Из чего состоят легкие птиц. Контрольная работа «Класс Птицы. Этапы циклов дыхания


В отличие от млекопитающих система дыхания у птиц имеет структурные и функциональные особенности. Структурные особенности. Носовые отверстия у птиц расположены у основания клюва; носовые воздухоносные ходы короткие.

Под наружной ноздрей есть чешуйчатый неподвижный носовой клапан, а вокруг ноздрей - венчик из перьев, предохраняющий носовые ходы от пыли и воды. У водоплавающих птиц ноздри окружены восковой кожицей.

У птиц отсутствует надгортанник. Функцию надгортанника выполняет задняя часть языка. Имеются две гортани - верхняя и нижняя. В верхней гортани нет голосовых связок. Нижняя гортань расположена на конце трахеи в месте ее разветвления на бронхи и служит как резонатор звука. В ней имеются особые мембраны и специальные мышцы. Воздух, проходя через нижнюю гортань, вызывает колебания мембраны, что приводит к возникновению звуков разной высоты. Эти звуки усиливаются в резонаторе. Куры способны издавать 25 различных звуков, каждый из которых отражает то или иное эмоциональное состояние.

Трахея у птиц длинная и имеет до 200 трахеальных колец. За нижней гортанью трахея делится на два главных бронха, которые входят в правое и левое легкое. Бронхи проходят через легкие и расширяются в брюшные воздухоносные мешки. Внутри каждого легкого бронхи дают начало вторичным бронхам, которые идут в двух направлениях - к вентральной поверхности легких и к дорсальной. Экто - и эндобронхи делятся на большое количество мелких трубочек - парабронхов и бронхиол, а последние уже переходят в множество альвеол. Парабронхи, бронхиолы и альвеолы образуют дыхательную паренхиму легких - "паутинную сеть", где и осуществляется газообмен.

Легкие вытянутой формы, малоэластичны, вдавлены между ребер и прочно соединены с ними. Так как они прикреплены к дорсальной стенке грудной клетки, расширяться так, как легкие млекопитающих, которые находятся свободными в грудной клетке, не могут. Масса легких у кур приблизительно 30 г.

У птиц имеются зачатки двух лепестков диафрагмы: легочной и грудобрюшной. Диафрагма с помощью сухожилия прикреплена к позвоночному столбу и небольших мышечных волокон - к ребрам. Она сокращается в связи с вдохом, но роль ее в механизме вдоха и выдоха несущественна. У кур в акте вдоха и выдоха большое участие принимают мышцы брюшного пресса.

Дыхание птиц связано с деятельностью больших воздухоносных мешков, которые объединены с легкими и пневматическими костями.

У птиц 9 основных воздухоносных мешков - 4 парных, расположенных симметрично по обеим сторонам, и один непарный. Самые большие - это брюшные воздухоносные мешки. Кроме этих воздухоносных мешков имеются также воздухоносные мешки, расположенные около хвоста, - заднетуловищные, или промежуточные.

Воздухоносные мешки - это тонкостенные образования, заполненные воздухом; слизистая оболочка их выстлана мерцательным эпителием. Из некоторых воздухоносных мешков идут отростки к костям, имеющим воздухоносные полости. В стенке воздухоносных мешков имеется сеть капилляров.

Воздухоносные мешки выполняют ряд ролей:

1) участвуют в газообмене;

2) облегчают массу тела;

3) обеспечивают нормальное положение тела при полете;

4) способствуют охлаждению тела при полете;

5) служат резервуаром воздуха;

6) выполняют роль амортизатора для внутренних органов.

Пневматическими костями у птиц являются шейные и спинные кости, хвостовые позвонки, плечевая, грудная и крестцовая кости, позвоночные концы ребер.

Емкость легких у кур составляет 13 см 3 , уток - 20 см 3 , общая емкость легких и воздухоносных мешков соответственно 160...170 см 3 , 315 см 3 ,12...15% ее составляет дыхательный объем воздуха.

Функциональные особенности. Птицы, подобно насекомым, делают выдох, когда дыхательные мышцы сокращаются; у млекопитающих же все наоборот - при сокращении мышц вдыхателей они делают вдох.

У птиц относительно частое дыхание: у кур - 18...25 раз в минуту, уток - 20...40, гусей - 20...40, индеек - 15...20 раз в минуту. Система дыхания у птиц имеет большие функциональные возможности - при нагрузках число дыхательных движений может увеличиваться: у сельскохозяйственных птиц до 200 раз в минуту.

Воздух, поступающий в организм в течение вдоха, заполняет легкие и воздухоносные мешки. Воздушные пространства - фактически запасные контейнеры для свежего воздуха. В воздухоносных мешках из-за небольшого количества кровеносных сосудов поглощение кислорода незначительно; в целом же воздух в мешках насыщен кислородом.

У птиц в легочной ткани происходит так называемый двойной газообмен, который осуществляется при вдохе и выдохе. Благодаря этому вдох и выдох сопровождаются извлечением кислорода из воздуха и выделением диоксида углерода.

В целом дыхание у птиц происходит следующим образом.

Мышцы грудной стенки сокращаются так, чтобы грудина была поднята. Это означает, что полость грудной клетки становится меньше и легкие сжимаются до такой степени, что насыщенный диоксидом углерода воздух вытесняется из дыхательных емкостей.

Поскольку воздух во время выдоха выходит из легких, новый воздух из воздушных пространств проходит вперед через легкие. При выдохе воздух проходит преимущественно через вентральные бронхи.

После того как мышцы грудной клетки сократились, свершился выдох и удален весь использованный воздух, мышцы расслабляются, грудина смещается вниз, грудная полость расширяется, становится большой, создается разность давлений воздуха между внешней средой и легкими, осуществляется вдох. Он сопровождается движением воздуха преимущественно через дорсальные бронхи.

Воздухоносные мешки упругие, подобно легким, поэтому, когда грудная полость расширяется, они также расширяются. Эластичность воздушных мешков и легких позволяет воздуху поступать в систему органов дыхания.

Так как расслабление мышц вызывает поступление воздуха в легкие из окружающей среды, легкие мертвой птицы, дыхательные мышцы которой обычно расслаблены, будут раздуты, или заполнены воздухом. У мертвых млекопитающих они спавшие.

Некоторые ныряющие птицы могут оставаться под водой значительное время, в течение которого воздух циркулирует между легкими и воздухоносными мешками, а большая часть кислорода переходит в кровь, поддерживая оптимальную концентрацию кислорода.

Птицы очень чувствительны к диоксиду углерода и иначе реагируют на повышение его содержания в воздухе. Максимально допустимое повышение не более 0,2%. Превышение этого уровня вызывает торможение дыхания, что сопровождается гипоксией - понижением содержания кислорода в крови, при этом снижается продуктивности L естественная резистентность птиц. В полете дыхание урежается за счет улучшения вентиляции легких даже на высоте 3000...4 00 м: в условиях пониженного содержания кислорода птицы обеспечивают себя кислородом при редком дыхании. На земле же птицы при этих условиях гибнут.



К классу птицы относятся теплокровные позвоночные животные, приспособленные к полету. Птицы - высокоорганизованные позвоночные, широко распространенные на Земле. Общее число видов более 8500.

От всех других животных птицы отличаются многими особенностями строения и биологии, связанными с полетом. Важный признак птиц - перьевой покров . Из перьев строится их летательный аппарат, с ними связаны многие жизненно важные процессы этих животных. Перья различны по строению и функциям. Лежащие снаружи перья с широкими и плотными пластинками называются контурными . Под ними расположены пуховые перья.

Основная часть контурного пера - длинный ствол. Толстый конец ствола, входящий в кожу, называется очин (его очиняли, когда писали перьями), выше очина ствол не имеет внутри полости, он называется стержнем , к которому прикрепляется опахало - широкая пластинка пера, образующая летательную поверхность. Каждая половинка опахала состоит из тонких роговых пластинок - бородок , от каждой из них отходят еще более тонкие отростки - бородочки , заканчивающиеся крючочками, с помощью которых они цепляются за бородочки соседних бородок (бородки I порядка, бородки II порядка). Перо такого строения оказывает воздуху большое сопротивление, и в то же время, является очень легким, что имеет значение при полете.

Под контурными перьями расположены пуховые перья , бородки которых не имеют крючочков и не соединяются друг с другом. Поэтому пуховые перья всегда «распушенные» и очень легкие. Между ними сохраняется воздух, отличающийся плохой теплопроводностью, благодаря чему тело птицы очень хорошо защищено от потерь тепла. Таким образом, перья служат не только для полета, но н для терморегуляции.

Контурные перья образуют летательную поверхность крыла, поэтому их называют маховыми . Роль руля у птицы выполняют длинные контурные перья, которые называются рулевыми .

При той большой работе, которую выполняют перья, они быстро снашиваются, с чем связано у птиц явление линьки (2-3 раза в год). Особенно болезненно проходит линька у гусей и уток, так как при этом у них выпадают сразу все маховые перья. Тогда птицы становятся совершенно беспомощными и нуждаются в особой охране их от браконьеров.

Голова у птиц маленькая и легкая, жевательные мышцы сильно уменьшены: челюсти тонкие, одеты легкими роговыми чехлами, образовав клюв . Подвижность головы обеспечивает развитая шея. Туловище плотное, обтекаемой формы. Передние конечности превратились в органы полета - крылья . Задние конечности у большинства птиц небольшие, в полете прижимаются к туловищу. Многие птицы на задних конечностях имеют по четыре пальца: три обращены вперед, а четвертый - назад (цевка ).

Трубчатые кости птиц, в отличие от других наземных позвоночных, не содержат костного мозга и заполнены воздухом. Они легки и очень прозрачны. Даже плотные и крепкие кости черепа птиц тонки и легки, срастаясь между собой, образуют очень прочный череп. Уменьшению массы скелета способствуют укорочение хвостового отдела позвоночника, отсутствие ряда костей. Таким образом, скелет птиц очень прочный и в то же время исключительно легкий. Кроме того, в скелете есть и другие приспособления к полету: поясничные и крестцовые позвонки прочно соединены, являясь опорой туловищу. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, которые соединяются с брюшной стороны с грудиной, образуя грудную клетку. На грудине имеется большой выступ - киль , к нему прикрепляются хорошо развитые мышцы, приводящие в движение крыло. В черепе птиц различают крупную округлую мозговую коробку с большими глазницами и вытянутыми костями челюстей, лишенными зубов.

Кожа у птиц сухая. У основания рулевых перьев почти у всех птиц располагается копчиковая железа , выделяющая маслянистую жидкость. Птица смазывает ею перья, что предохраняет их от намокания и делает эластичными. Расположение мышц в организме птицы своеобразно: на спинной стороне их почти нет, основная масса находится на брюшной стороне и особенно сильно развиты грудные мышцы, а также мышцы голени и бедра.

В связи с отсутствием зубов у птиц имеется ряд особенностей в строении и работе органов пищеварения. Пищевод птиц образует выпячивание — зоб , где постепенно накапливается пища, здесь же она увлажняется и размягчается и затем поступает в желудок, состоящий из двух отделов: железистого и мускулистого . В железистом пища перерабатывается химически, под действием желудочного сока. В мускулистом отделе у птиц имеются мелкие камешки, которыми пища перетирается, размельчается и еще больше растворяется. Далее пища обрабатывается желчью печени и соком поджелудочной железы и, всасываясь стенками короткого кишечника, усваивается. Пищеварение проходит у птиц быстро, непереваренные остатки пищи не задерживаются в задней кишке и выбрасываются наружу. Все это имеет большое значение при полете.

Органы дыхания у птиц . Легкие птиц отличаются от мешкообразных легких земноводных и от ячеистых легких пресмыкающихся. Легкие птиц имеют губчатое строение. Входящие в них бронхи многократно ветвятся. Ряд разветвлений бронхов оканчивается в полости легких, а некоторые, выходя из них, расширяются, образуя воздушные мешки , которые расположены между мышцами, внутренними органами и в трубчатых костях. Дыхание в покое осуществляется посредством расширения и сужения грудной клетки. В полете такое дыхание невозможно. В это время оно осуществляется так: при каждом взмахе крыла воздушные мешки растягиваются и заполняются воздухом, при опускании крыльев мешки сжимаются и воздух через легкие выходит наружу. Благодаря этому воздух автоматически дважды проходит через легкие, и птицы даже при очень быстром полете не страдают от одышки.

Органы кровообращения у птиц . Сердце у птиц, в отличие от пресмыкающихся, четырехкамерное : состоит из двух предсердий и двух желудочков. Левая половина сердца содержит артериальную кровь, правая — венозную. Движение крови происходит, как у земноводных и пресмыкающихся, по двум кругам кровообращения. Но артериальная кровь никогда не смешивается с венозной. Благодаря этому у птиц постоянная температура тела , во многих случаях более высокая, чем у человека (40-45°C). Правда, у птенцов она колеблется, и их необходимо согревать. Птицы относятся к теплокровным животным.

Органы выделения птиц - парные почки . От них отходят мочеточники, по которым моча попадает в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует.

Головной мозг птиц , по сравнению с таковым у рыб, земноводных, пресмыкающихся, развит сильнее, особенно мозжечок , обеспечивающий координацию движений, и большие полушария , что обусловливает более сложное поведение птиц. Из органов чувств наиболее развиты органы зрения и слуха. Глаза у птиц, как и у пресмыкающихся, снабжены тремя веками: верхним, нижним и мигательной перепонкой.

Орган слуха состоит из трех отделов: внутреннего , среднего и наружного слухового отверстия.

Размножение и развитие птиц

Птицы - раздельнополые. У самца развивается два семенника , у самки - один яичник . От органов размножения в клоаку тянутся выводковые трубки (два семяпровода или яйцевод). Яйца созревают постепенно и откладываются по одному через определенные промежутки времени. В отличие от пресмыкающихся, все птицы, кроме сорных кур, насиживают яйца .

Внутреннюю часть яйца составляет желток с находящимся на его поверхности зародышевым диском . Желток одет очень тонкой оболочкой и поддерживается в жидком белке двумя плотным белковыми канатиками . Подвешенный желток подвижен и располагается так, что зародышевый диск всегда находится наверху ближе к теплому телу насиживающей птицы. Подскорлуповая оболочка , одевающая белок, на тупом конце яйца расслаивается и образует небольшую воздушную камеру . Яйцо сверху покрыто известковой оболочкой , пронизанной порами, через которые осуществляется газообмен зародыша с внешней средой. Снаружи на скорлупе имеется тонкая пленка, защищающая яйцо от проникновения в него микробов.

Яйцо птицы может развиваться только при нагревании (насиживании) до температуры 38-40°C. Продолжительность насиживания у различных птиц разная: у голубя она длится 15-18 дней, у колибри - 10-12, у страусов - 55-60 дней, у других птиц - от 17 до 21 дня.

У развивающегося зародыша сначала образуются зачатки мозга и мышечных сегментов, далее обособляется громадная голова с зачатками жаберных щелей. Очень рано закладывается сердце. Конечности закладываются в виде выпячиваний, более близких к плавникам, чем к крылу и ноге. Еще через несколько дней они начинают напоминать лапки наземных низших позвоночных. Хвост закладывается коротким с самого начала, но по количеству позвонков он ближе к хвосту пресмыкающихся.

Постепенно формируются все органы. По строению они начинают становиться типичными для птиц. Наконец, израсходовав весь питательный материал яйца, птенец движением клювика, снабженного на конце крепким бугорком, продалбливает скорлупу и вылупливается.

В зависимости от уровня развития различают птенцов выводковых и птенцовых . Выводковые после вылупливания вполне развиты, могут самостоятельно передвигаться. Птенцовые - недоразвитые, голые, слепые, беспомощные, лишь слегка покрыты пухом. Их кормят родители до тех пор, пока они не станут самостоятельными.

Кроме того, ряд птиц проявляют особую заботу о птенцах. Это и подбор мест для гнездования, его обустройство, маскирование, насиживание яиц, обогревание и вскармливание птенцов, очистка гнезда и т. д. Существуют и другие формы заботы. Например, известно, что кукушка откладывает яйцо в гнезда других птиц, и хотя сама не насиживает яиц, но проявляет заботу о будущем птенце: смотрит за тем, чтобы хозяин гнезда не заметил подкидыша и не выбросил его из гнезда. Как правило, в гнезде кукушонок вылупливается первым и начинает сам о себе заботиться: выбрасывает оставшиеся яйца из гнезда или даже птенцов, обеспечивая себе полноценное питание до вылета из гнезда. Забота птиц проявляется и в том, что взрослые птицы в случае опасности подают сигнал тревоги птенцам, или же самка отвлекает «посягателя» на гнездо различными маневрами, притворяясь раненой, бьет крыльями по земле и другими способами.

Как устроена курица? Какие особенности куриной анатомии было бы полезно узнать каждому? Давайте заглянем внутрь самой популярной птицы и совершим занятную анатомическую экскурсию вместе!

Строение скелета

Хотя бы приблизительное понимание того, как устроен скелет курицы, поможет птицеводу проводить обязательные плановые осмотры своего поголовья и вовремя диагностировать различные недуги. Скелет курицы имеет такую особенность: многие кости птицы полые внутри. Это обусловлено тем, что курица может летать, хоть и нечасто это делает. Общий вес костей домашней пернатой редко превышает 10% массы тела. Вторая особенность состоит в том, что у курочки нет зубов, вместо этого у нее присутствует плотный роговой отросток – клюв.

Скелет курицы условно подразделяют на головной отдел, туловище и конечности. Голова пернатой жительницы очень маленькая, порой она выглядит на объемном теле весьма карикатурно. Шейная часть позвоночника состоит из 13-14 позвонков, грудная из 7, хвостовой отдел включает в себя 5-6 подвижных позвонков. Грудной отдел также имеет такую специфичную составляющую, как киль. Передние конечности пернатых более известны нам как крылья.

Крыло курицы состоит из коракоидной кости, лопатки, ключицы и так называемого свободного крыла (в его «составе» лучевая, локтевая и плечевая кости). Задние конечности курицы – это когтистые лапы, у петухов оснащенные еще и опасными шпорами. Лапы домашней птицы крепятся к тазовому поясу и состоят из голени, большеберцовой и малоберцовой кости, бедра и цевки. Чаще всего у курицы 4 пальца, но есть породы, для которых стандартом предусмотрено другое количество пальцев.

Для несушки характерно еще и наличие медуллярной косточки, которой нет у петухов. Этот компонент скелета участвует в процессе образования яичной скорлупы.

Внутренние органы

Анатомия внутренних органов домашней птицы тоже несколько отличается от строения внутренних органов более привычных нам млекопитающих. Подробней о них далее.

Пищеварительная система

Она начинается клювом, имеет такое интересное промежуточное звено, как зоб, и оканчивается клоакой. Клюв предназначен исключительно для заглатывания пищи, зубами природа пернатых не наделила, так как они бы значительно утяжелили голову птицы. Именно потому, что в ротовой полости кур не происходит первичная ферментация кормов, им и нужен зоб. Там происходит накопление пищи, которая постепенно продвигается к мускулистому органу – желудку, который имеет железистый и мускульный отделы.

Движение пищи осуществляется по пищеводу, он представляет собой длинную мышечную трубку, главная функция которой транспортировка, ведь никаких ферментов и соков там не выделяется. Ферментация начинается непосредственно в железистом желудке, именно там обильно выделяется сильная кислота и энзимы, необходимые для пищеварения. Кроме того, в желудке птицы часто можно найти камушки и песок. Птицы целенаправленно проглатывают такие инородные предметы. Они становятся частью пищеварительной системы птицы и помогают ей перетирать грубые корма.

Система пищеварения: 1 - полость рта, 2 - пищевод, 3 - зоб, 4 - железистый отдел желудка, 5 - мускульный отдел желудка, 6 - кишка двенадцатиперстная, 7 - поджелудочная железа, 8 - желчный пузырь, 9 - печень, 10 - кишка тонкая, 11 - кишка подвздошная, 12 - слепые отростки, 13 - кишка прямая, 14 - клоака.

Далее пища продвигается в двенадцатиперстную кишку и тонкий кишечник. Там из нее «заберут» полезные вещества и витамины. Непереваренная пища будет формироваться в каловые массы в толстом кишечнике, который оканчивается клоакой. Надо сказать, что это единственный «выход» из куриного организма. Весь процесс пищеварения у птиц происходит очень быстро, дольше всего перевариваются грубые зерновые.

Дыхательная система

Необычное строение органов дыхания обусловлено тем, что птичкам во время полета нужно очень большое количество кислорода. И, хотя птицы на нашем подворье практически утратили интерес к небу, строение их дыхательной системы нетипично. Стартом дыхательной системы являются ноздри, далее воздух следует в полость носа и гортань, далее идет трахея, которая разделяет воздух на два бронха.

В месте разветвления трахеи находится так называемая нижняя гортань, которая служит органом звукообразования. Бронхи выходят за пределы легких и сообщаются с множественными воздушными мешками, расположенными в теле птицы. Воздушные мешки сейчас имеются только у птиц, предположительно они имелись у динозавров, поэтому пернатым часто приписывают родство с вымершими рептилиями. Большая часть вдыхаемого птицей воздуха «оседает» именно в воздушных мешках, примерно 75%.

Легкие курицы практически не меняют своего объема, они не способны так растягиваться, как это делают легкие млекопитающих. При этом дыхательная система птиц не оснащена никакими клапанами, все движения воздуха в ней подчинены законам термодинамики. Кроме того, воздушные мешки служат для терморегуляции и газообмена.

Кровеносная система

Кровеносная система домашних пернатых представлена четырехкамерным сердцем, малым и большим кругом кровообращения. Причем оба круга кровообращения разобщены и венозная кровь с артериальной никогда не смешивается. Венозная кровь, собираясь в правом предсердие, переходит в правый желудочек. Затем, двигаясь по легочной артерии, она попадает в легкое и, насытившись кислородом, возвращается в левое предсердие. Так выглядит малый круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается левым желудочком, откуда кровь из аорты поступит ко всем органам и системам птицы посредством множества мелких кровеносных сосудов. Надо сказать, что сердце курицы достаточно большое по сравнению с размерами птицы и выглядит асимметричным. Его левая часть имеет больший объем и выполняет больше «работы». Кроме того, у всех пернатых высокое кровяное давление и частый пульс.

Это обусловлено высокой температурой тела птицы и ее быстрым метаболизмом, требующим того, чтобы кровь по сосудам циркулировала с солидной скоростью. А далее на видео вы сможете полюбоваться на гуляющих домашних птиц.

Система выделения

Выделительная система курицы представлена парными почками, которые посредством мочеточников сообщаются с клоакой.

Важная особенность анатомии: у кур отсутствует мочевой пузырь, а поглощение воды из мочи происходит непосредственно в клоаке.

Из-за отсутствия мочевого пузыря вид у куриной мочи нетипичный. Она густая и кашеобразная и не всегда отличима от фекалий. При этом количество испражнений у курицы значительно больше, чем у млекопитающих. Благодаря этому обеспечивается легкость тела, необходимая птицам в полете.

Репродуктивная система

Размножаются куры тоже не так, как мы, наши пернатые друзья являются яйцекладущими. У самцов органами размножения являются семенники, расположенные рядом с почками. Семенники сильно увеличиваются в объеме во время размножения птиц. От семенника отходят семяпроводники, которые оканчиваются семенным пузырьком – вместилище сперматозоидов. Наружного полового органа куры не имеют, оплодотворение осуществляется путем соприкосновения клоаки петуха и курицы.

У самки в должной мере развит только один яичник – левый. Он также располагается возле почки. От него отходит левый яйцевод, который расширенной воронкой открывается в извитую толстостенную трубу, сообщающуюся с клоакой. Яйцевод делится на несколько отделов: верхний называют фаллопиевой трубой, за ним следует широкий отдел, именуемый маткой. С того момента, как яйцеклетка попадет в яйцевод и до того, как курица снесет готовое яйцо, проходит от 12 до 48 часов.

Нервная система

Нервная система кур представлена головным и спинным мозгом, а также нервными отростками и волокнами, посредством которых нервные импульсы передаются по телу птицы. Головной мозг состоит из переднего, промежуточного и среднего мозга и мозжечка. Полушария головного мозга небольшого размера и на них отсутствуют извилины. Наверное, именно поэтому часто говорят о «куриных мозгах» как о чем-то незначительном.

Полушария головного мозга осуществляют ориентацию в пространстве и реализацию инстинктов курицы. Мозжечок ответственный за координацию движений.

Видео «Вскрытие курицы»

Патологоанатомическое вскрытие курицы завершит наш обзор!

Органы дыхания птиц характерны: 1) простотой структуры носовой полости. 2) наличием самостоятельного участка в трахее для издавания звука (певчая гортань), 3) совершенно своеобразным строением лёгких, занимающих весьма малое место в грудной клетке, но усложнённых развитием особых воздухоносных мешков. Они разносторонне обслуживают птиц с оригинальной возможностью вентилирования своих газообменных участков при полёте.
Носовая полость -cavum nabi-узкая и короткая, разделена носовой перегородкой-septum nasi-на правую и левую половины. Ноздри или округлые, или овальные, причём у кур при входе в них имеется небольшая неподвижная покрышка-носовой клапан, а вокруг ноздрей расположен венчик коротких щетинкообразных перьев. Края, обрамляющие ноздри, состоят из восковицы. У гусей и уток сквозные, т. е. сообщающиеся друг с другом, ноздри лежат впереди носовой перегородки.
В каждой половине носовой полости находится по три небольших хрящевых раковины. Лабиринта решетчатой кости нет. Обоняние у птиц слабо развито; обонятельный нерв их ветвится в дорзальной раковине и носовой перегородке. Вблизи медиального угла глаза в лобной кости лежит пакет носовых желез-gl. nasalis,-выводной проток которых открывается в носовую полость.
Гортань -larynx (верхняя гортань-larynx superior)-расположена на дне глотки, где виден вход в гортань в форме щелеобразного отверстия, окружённого венчиком сосочков слизистой оболочки.


Остов гортани (рис. 274) состоит только из кольцевидного и черпаловидных хрящей. Кольцевидный хрящ-cartilago cricoidea-сложный и построен из пластинок: непарной вентральной (1, 1"), парных боковых (2, 2‘) и непарного дорзального участка (3, 3‘). Вентральная, вогнутая внутрь гортани пластинка рано окостеневает. Задний участок дорзального края пластинки скрепляется с боковыми пластинками (у гусей срастается). Боковые пластинки с дорзальной стороны замыкаются рано окостеневающим дорзальным участком кольцевидного хряща, соединяясь, таким образом, неподвижно. На нём впереди имеются две суставные поверхности для сочленения с черпаловидными хрящами.
Черпаловидные хрящи-cartilagines arytaenoideae-состоят из хрящевого дорзального и костного вентрального участков (Ar. d, Ar. v).
Впереди входа в гортань на дне глотки слизистой оболочкой образована поперечная складка, играющая роль надгортанника. Внутренняя поверхность гортани выстлана мерцательным эпителием и не образует голосовых губ.
Остов гортани довольно подвижен и управляется мускулами: а) кольцевидно-черпаловидным медиальным-m. cricoarytaenoideus medialis-функционирующим в качестве суживателя гортани; б) кольцевидно-черпаловидным латеральным - m. cricoarytaenoideus lateralis,-расширяющим гортань; в) гортанноподъязычным-m. laryngohyoideus,-выдвигающим гортань вперёд, и г) грудинно-гортанным-m. sternolaryngeus,-возвращающим гортань на место покойного положения.
Трахея -trachea (рис. 273-2)-относительно длинная, в сечении округлая или поперечноовальная. Её остов состоит из хрящевых колец, окостеневающих у старых гусей и уток. Слизистая оболочка этого участка воздухоносного пути ничего особого не представляет. Трахея подвижна и управляется двумя мускулами: a) m. ypsilotrachealis идёт к трахее от ключицы (или от нижней гортани) и сопровождает трахею на всём её протяжении; б) m. Bternotrachealis направляется от грудной кости к боковым сторонам трахеи.
Певчая, или нижняя, гортань -syrinx s. larynx inferior (рис. 275)-у домашних птиц лежит у места ветвления трахеи на бронхи (syrinx bronchotrachealis). Её анатомическими частями являются: барабан, мостик с полулунной мембраной и барабанные (наружная и внутренняя) перепонки.
Барабан-tympanum (2)-местная модификация дыхательного горла в виде разроста нескольких утолщённых с боковых сторон колец трахеи. У гусей они сливаются друг с другом. У вершины деления трахеи на бронхи сагиттально выступает в качестве усилителя барабана хрящевое, нередко окостеневающее образование-мостик (3). Он разделяет вход из трахеи в бронхи и дополняется полулунной складкой слизистой оболочки-membrana semilunaris. В барабане сформированы приспособления, которые можно считать аналогичными голосовым губам млекопитающих.
Таких голосовых приспособлений имеется две одинаково построенных пары-правая и левая. Каждая пара состоит из внутренней и наружной барабанных мембран, лежащих друг против друга.


Внутренние барабанные мембраны-membranae tympaniformes internae (5)-отходят по сторонам от мостика и прилежащей медиальной стенки каждого бронха. Они сформированы слизистой оболочкой в виде эластических складок, выступающих внутрь соответствующего бронха.
Наружные барабанные мембраны-membranae tympaniformes externae (4)-выступают от наружных стенок каждого бронха, также в виде эластических складок. В результате колебания этих мембран получается звук. У уток в области нахождения голосового органа с левой стороны развит особый костный барабанный пузырь-bulla tympaniformis (рис. 276),-играющий роль резонатора.
Самки птиц имеют менее диференцированную певчую гортань по сравнению с самцами. У певчих птиц для напряжения и расслабления мембран имеются специальные мускулы.
Лёгкие -pulmones (рис. 277-8)-построены своеобразно и, несмотря на малую величину, приспособлены к весьма совершенному обмену газами, особенно при полёте. Для птиц характерно также наличие ряда специфических выпячиваний некоторых бронхов за пределы лёгких с образованием огромных воздухоносных мешков. Они играют в жизни птиц различную роль.
Небольшие по объёму, розового цвета правое и левое лёгкие расположены непосредственно под позвоночником и в углублениях между позвоночными концами рёбер, в силу чего их дорзальная поверхность неровная (она вклинена в ниши между выступающими краями рёбер). Вентральная поверхность лёгких прилежит к описанной уже рудиментарной диафрагме.
Пo длине туловища лёгкие занимают место от 1-го ребра до местоположения почек.
Строение лёгких вследствие своеобразия хода и ветвления бронхов очень сложное. В общем распределение бронхов таково. В каждое лёгкое с вентральной стороны вступает главный бронх (b) и тянется в толще органа каудально до заднего края.
Однако он не заканчивается здесь, а продолжается за пределы лёгкого, расширяясь в обширный брюшной воздухоносный мешок (7) (см. дальше).
Вскоре после своего входа в лёгкое главный бронх слегка веретенообразно расширяется в преддверие-vestibulum. От главного бронха ответвляются два ряда-дорзальный и вентральный-вторичных бронхов.

Большинство вторичных бронхов остаётся в пределах паренхимы лёгких, но три бронха, как и главный, выходят из каждого лёгкого за пределы органа, также формируя воздухоносные мешки (5, 6). Te из вторичных бронхов, которые ветвятся в пределах лёгкого, называются внутренними бронхами-эндобронхами, а выходящие своими концами за пределы лёгкого-наружными бронхами-энтобронхами. В толще лёгкого все вторичные бронхи соединены между собой многочисленными более мелкими бронхами-парабронхами. От парабронхов уже ответвляется большое число выпячиваний с дыхательными поверхностям», т. е. респираторные участки лёгкого. Система бронхиальных ветвлений в лёгком имеет огромное количество анастомозов.
Воздухоносные мешки. Как указывалось выше, ряд сквозных бронхов открывается в воздухоносные мешки. Они являются тонкостенными выпячиваниями слизистой оболочки, плотно одетой серозной оболочкой и относительно бедной сосудами, и дают ответвления, проникающие в кости (за исключением костей черепа), которые и становятся поэтому пневматизированными. Таких мешков в обоих лёгких насчитывают девять, из них один непарный, а остальные парные.
1)Межключнчный мешок-saccus interclavicularis (1)-развивается в непарный орган благодаря слиянию по средней сагиттальной линии двух первоначально разделённых выпячиваний из того и другого лёгкого. Выпячивание происходит от ключичного вентрального эктобронха. Этот мешок подразделяется на внутрпгрудной и внегрудной отделы.
Внутрпгрудной отдел лежит между ключицами и охватывает с вентральной, дорзальной и боковых сторон сердце. Внегрудной отдел образует ряд выростов, среди которых подмышечный дивертикул-diverticulum axiliaro (2)-сообщается ходом с плечевой костью (3). Этот дивертикул играет большую роль в газообмене при полёте птиц.
2) Шейные (парные) мешки-sacci cervicales (4)-развиваются из шейного вентрального эктобронха каждого лёгкого. Они расположены над трахеей и пищеводом. От переднего конца шейного мешка берёт начало воздухоносный ход, направляющийся в шею и пневматизирующий шейные позвонки. Имеется также ход, проводящий воздух в грудные позвонки и рёбра.
3) Краниальные грудные (или промежуточные) мешки-sacci thoracici (intermedii) craniales (5)-происходят из каудо-вентрального эктобронха. Они лежат под лёгкими и простираются назад до последнего ребра,
4) Каудальные грудные (или промежуточные) мешки-sacci thoracici (intermedii) caudales (6)-производные ответвления заднего участка главного бронха, т. е. отходят так же, как и следующий, брюшной мешок. Они прилежат к печени, желудку, кишечнику и брюшным мешкам.
5) Брюшные мешки-sacci abdominales (7)-наиболее объёмисты, с очень эластическими стенками и начинаются от заднего конца главного бронха. Они свободно лежат в полости тела и имеют ряд дивертикулов. Последние пневматизируют поясничные и крестцовые позвонки, кости таза и бедренную кость.
Задние грудные и брюшные мешки характеризуются специфической особенностью, заключающейся в том, что от них отделяются мешковые бронхи-saccobronclii (d, е). Эти бронхи также вступают в лёгкое, ветвятся в его толще и соединяются с респираторными участками легких.
Значение воздухоносных мешков разнообразное, но на первом плане стоит их участке в газообмене. Во-первых, мешки служат запасными резервуарами вдыхаемого воздуха, что имеет большое значение для птиц; так, утки и гуси имеют возможность длительно держать голову погружённой в воду, отыскивая корм. Во-вторых, благодаря мешкам самый акт газообмена поднимается на весьма совершенную ступень, так как газообменное поле лёгких может получать свежие порции кислорода с двух противоположных сторон: а) при вдохе-из трахеи обычным путём, б) при выдыхе-из двух задних воздухоносных мешков через мешковые бронхи. В силу такого устройства окислительный процесс в организме птиц, а следовательно, и проявления их жизни, протекает весьма интенсивно, с выделением значительного количества теплоты. Температура тела птиц превышает таковую млекопитающих. В-третьих, подмышечные дивертикулы межключичных мешков при полёте птиц выполняют роль мехов, заменяющих движения грудной клетки. При покое и поступательных движениях по суше, иначе говоря, при сложенных крыльях, дыхательные движения происходят путём расширения и спадения грудной клетки, особенно движения грудной кости (рис. 278). При полёте грудная клетка как опорное место для мускулатуры крыльев прочно фиксируется. Вентиляция лёгких в этих условиях осуществляется пассивно в результате сдавливания и расширения подмышечных дивертикулов взмахами крыльев при сокращении и расслаблении грудных мускулов.

Крайне своеобразно строение как дыхательных путей, так и легких птиц.

Гортанная щель, располагающаяся сейчас же за языком, ведет в гортань (larynx), которая поддерживается типичными хрящами — перстневидным и парными черпаловидными. Но этот орган, в противоположность наземным позвоночным других классов, не функционирует как голосовой аппарат. У птиц голосовым аппаратом служит только им свойственная так называемая нижняя гортань (syrinx). Она располагается в месте от-хождения от трахеи бронхов и устроена в общем по тому же принципу, что и верхняя гортань: расширенные стенки ее поддерживаются костными кольцами, которые являются видоизмененными хрящевыми кольцами трахеи и бронхов. Внутрь ее от наружных стенок вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу от места расхождения бронхов в полость гортани вдается внутренняя голосовая перепонка. При сокращении особых певчих мышц эти перепонки могут напрягаться; воздух же, выдыхаемый из легких через голосовые щели, приводит перепонки в колебательное движение, и они издают звук.

Легкие птиц представляют собой не мешки, как это имеет место у земноводных и большинства пресмыкающихся, а плотные губчатые тела. Сравнительно со всем телом птицы они малы и мало растяжимы. Бронхи, войдя в легкие, пронизывают их насквозь и от концов их главных разветвлений отходят огромные тонкостенные воздушные мешки, во много раз превосходящие по объему легкие. Всего у птицы, кроме носоглоточных, четыре парных и один непарный воздушный мешок. Парными мешками являются шейные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные, непарным — межключичный. Воздушные мешки располагаются между внутренними органами птицы, а многочисленные отростки их проникают между мышцами, под кожу и в полости костей. Значение воздушных мешков многообразно: они служат и для термоизоляции и для облегчения тела, главная же их функция проявляется при дыхании во время полета.

(по Элленбергеру и Бауму):

1 — трахея, 2 — легкие, 3 — шейный мешок, 4 — межключичный мешок, 5, 6, 7 и 8 — выросты межключичного мешка (подмышечные, грудной, реберный и плечевой), 9 — передний грудной мешок, 10 — задний грудной мешок, 11 — брюшной мешок

(по Гессе). Положение частей при выдыхании обозначено сплошными линиями, при вдыхании — пунктирными:

1 — позвоночник, 2 — позвоночный и 2, — брюшной отделы ребер, 3 — грудина, 4 — коракоид

Акт дыхания у птиц при покое совершается, как и у всех амниот, путем расширения и сужения грудной клетки, что достигается приближением и удалением грудины от позвоночника. Но в полете такое дыхание в связи с работой грудных мышц становится невозможным, и оно совершается при помощи воздушных мешков. При каждом подъеме крыльев воздушные мешки механически растягиваются и наполняются через легкие воздухом, при опускании же крыльев они ежи-маются, и воздух через легкие вновь выходит наружу. В самих воздушных мешках окисления крови не происходит, но так как объем их во много раз превосходит объем легких, то лишь часть кислорода воздуха, входящего в мешки, используется легкими, и при выходе еще богатый кислородом воздух вновь окисляет кровь в легких. Таким образом, кровь окисляется при вдохе и выдохе. Это явление получило название двойного дыхания. Так достигается усиленный газообмен, необходимый птицам в связи с их усиленной работой в полете. Благодаря тому что движение крыльев связано с актом дыхания, птица при полете не может «задохнуться», так как чем сильнее она машет крыльями, тем интенсивнее дышит.

Похожие публикации